Referat Selectia Naturala

Mai jos puteti citi fragmente din Referat Selectia Naturala si de asemenea puteti face Download Referat Selectia naturala

Citeste fragmente din Referat Selectia Naturala

SelecÅ£ia naturală SelecÅ£ia naturală — mecanism de bază al transformării speciilor în anul 1838, la scurt timp după ce Ch. Darvun îşi cristalizase o mare parte din ideile sale asupra evoluÅ£iei, lectura întîmplătoare a lucrării lui T. E, Malthus asupra suprapopulaÅ£iei, An essay on the principie of population, as it affects fhe futitre improvement of society, apărută în 1798, i-a sugerat unele reflecÅ£ii privind rolul pe care-1 joacă aÅŸa-zisa „luptă pentru existenţă" în societatea contemporană lui ÅŸi importanÅ£a pe care o prezintă acest fenomen în transformarea organismelor. (Potrivit concepÅ£iei lui Malthus, creÅŸterea populaÅ£iei este exponenÅ£ială, în timp ce resursele de hrană în condiÅ£ii stabile rămîn relativ constante, de unde rezultă o luptă pentru existenţă între indivizi în urma căreia numai o mică sau foarte mică parte din descendenÅ£ii fiecărei generaÅ£ii supravieÅ£uiesc.) Bazîndu-se pe această concepÅ£ie, nouă pentru dînsul, Darwin a ajuns la concluzia cît de importantă este concurenÅ£a dintre indivizii aceleiaÅŸi specii ÅŸi cît de diferite sînt consecinÅ£ele acesteia faţă de cele ale concurenÅ£ei dintre specii. Faptul acesta i-a sugerat două idei importante : prima, că lupta pentru existenţă reprezintă o concurenţă între indivizi ÅŸi nu între specii ÅŸi a doua, că între indivizii aceleiaÅŸi specii există mari diferenÅ£e. Ideea variabilităţii individuale i-a fost întărită lui Darwin mai ales de rezultatele obÅ£inute de crescătorii de animale în crearea de noi rase, prin selecÅ£ia indivizilor valoroÅŸi. O sumară privire asupra exemplarelor dintr-o turmă, de exemplu de vaci, duce la constatarea că nici un individ nu se aseamănă cu celălalt. Uneori diferentele dintre indivizi sînt atît de pronunÅ£ate, încît există îndoială dacă doi indivizi fac parte din aceeaÅŸi rasă sau dacă nu cumva aparÅ£in la rase diferite. Darwin a initiat că tocmai acestor variaÅ£ii individuale se datoresc succesele deosebite ale selecÅ£io-natorilor de animale. De aici a izvorît ideea de a face o analogie între selecÅ£ia artificială si cea naturală. Omul face selecÅ£ie pentru propriile sale interese, natura numai în interesul organismului pe care-1 păstrează. In felul acesta, concepÅ£ia sa tipologică privind concurenÅ£a dintre specii,însoÅ£ită de eliminarea unora dintre acestea, s-a schimbat într-o nouă concepÅ£ie, ÅŸi anume cea privind existenÅ£a variaÅ£iilor individuale în cadrul populaÅ£iilor ÅŸi speciilor. Astfel, ideea variaÅ£iei indivizilor din populaÅ£iile naturale a stat la baza concepÅ£iei sale asupra selecÅ£iei naturale. Prin această gîndire, principiul eliminării de către forÅ£ele naturii a indivizilor care se abat de la tipul normal, considerat tip perfect, menÅ£inîndu-se un tip pur, constant, principiu static derivat din filosofia esenÅ£ialistâ, a fost înlocuit de principiul dinamic al populaÅ£iei variabile capabile de evoluÅ£ie în care apar mereu indivizi noi care depăşesc media ÅŸi indivizi care sînt inferiori mediei (Mayr, 1984). Bazat pe ideile menÅ£ionate mai înainte, Darwin a ajuns la definirea selecÅ£iei naturale, care înseamnă „păstrarea, variaÅ£iilor individuale avantajoase ÅŸi înlăturarea celor vătămătoare". După Darwin, orice individ dintr-o populaÅ£ie care se diferenÅ£iază cît de puÅ£in faţă de ceilalÅ£i indivizi într-o direcÅ£ie profitabilă pentru sine (superiori-tate adaptivă, n.a.) are ÅŸansa de supravieÅ£uire ÅŸi în consecinţă va fi promovat de selecÅ£ia naturală. „Vorbind metaforic — afirma Darwin — se poate spune că selecÅ£ia naturală cercetează critic, zilnic ÅŸi ceas de ceas - în întreaga lume, cele mai uÅŸoare variaÅ£ii, respingîndu-le pe cele dăunătoare, păstrîndu-le si acumulîndu-le pe toate cele folositoare; ea lucrează în tăcere ÅŸi pe nesimÅ£ite, oricînd ÅŸi oriunde i se oferă prilejul, la perfecÅ£ionarea fiecărui organism în legătură cu condiÅ£iile sale organice si neorganice de viaţă" . SelecÅ£ia naturală este eficace însă numai în cazul populaÅ£iilor bogate în variaÅ£ii, dar ineficientă în cazul populaÅ£iilor lipsite de variaÅ£ii. Pentru Darvin, factorii principali care acÅ£ionează în cadrul selecÅ£iei naturale sînt cei biotici, respectiv concurenÅ£a, în timp ce factorii fizici ai mediului joacă un rol secundar. Din nefericire, Darwin a folosit uneori dictonul de supravieÅ£uire acelui mai apt preluat din filosofia mecanicistă a lui H. Spencer, expusă în lucrarea sa fiind acuzat de gîndire tautologică : Cine va supravieÅ£ui ? Cel mai apt. Cine sînt cei mai «apÅ£i? Cei care supravieÅ£uiesc. Desigur, nu aceasta este esenÅ£a selecÅ£iei naturale. Darwin a accentuat în nenumărate rînduri că toÅ£i indivizii unei populaÅ£ii diferă între ei ÅŸi că natura acestor diferenÅ£e (avantajos—dezavantajos ; adaptiv—neadaptiv) joacă rolul decisiv în evoluÅ£ie. După cum se ÅŸtie, bazele ÅŸtiinÅ£ifice ale selecÅ£iei naturale au fost prezentate de Darwin în monumentala sa lucrare The origin of specie by metins of natural selection or the preservation of favored races in stmggle for Uf e, publicată în 1859. InfluenÅ£a ideilor lui Malthus ÅŸi ale lui Spencer asupra lui Darwin a determinat pe unii biologi ÅŸi ideologi să reducă selecÅ£ia naturală la lupta indivizilor pentru existenţă ÅŸi la supravieÅ£uirea celor mai apÅ£i în această luptă, ceea ce este greÅŸit. Desigur, Darwin a considerat concurenÅ£a intraspecifică un factor selectiv important, dar nu i-a imprimat un caracter distructiv, nimicitor aÅŸa cum pretind unii autori. ConcurenÅ£a dintre indivizi se întîlneÅŸte în natură. Ea nu poate fi negată, dar procesul de eliminare a unor indivizi are loc numai în cazul în care concurenÅ£a pentru elementele indispensabile vieÅ£ii (lusană, lumină, umiditate, spaÅ£iu ÅŸ.a.)-este foarte pronunÅ£ată, în acest caz sînt însă eliminate organismele.slab dezvoltate, incapabile de a lăsa urmaÅŸi sau cel puÅ£in un număr suficient de urmaÅŸi. Cine citeÅŸte cu atenÅ£ie Originea speciilor poate să-ÅŸi dea seama că, în concepÅ£ia lui Darwin, concurenÅ£a nu constituie un element selectiv distructiv, în afară de aceasta, Darwin a acordat destulă importanţă condiÅ£iilor fizice, îndeosebi climei, în selecÅ£ia variaÅ£iilor individuale. Putem deci afirma că selecÅ£ia naturală acÅ£ionează atît prin factori biotici, cît si prin factori fizici, primii deÅ£inînd rolul preponderent, dar acÅ£iunea acestora fiind mult mai blîndă decît cea care se atribuie obiÅŸnuit. Dezvoltarea geneticii populaÅ£iilor a dus la o interpretare modernă a selecÅ£iei naturale. Potrivit acestei interpretări selecÅ£ia naturală nu este o problemă de „luptă pentru existenţă" sau o problemă de „supravieÅ£uire a celui mai apt", ci o problemă de reproducere diferenÅ£ială. SelecÅ£ia naturală nu are nimic de-a face cu sloganele menÅ£ionate sau cu sloganul „ucide ca să nu fii ucis", care au implicaÅ£ii etice, ideologice si politice nefericite. SelecÅ£ia naturală favorizează indivizii care lasă mai rnulÅ£i urmaÅŸi, adică pe acei care sînt cel mai bine adaptaÅ£i la condiÅ£iile de mediu sau sînt capabili să facă faţă cel mai bine la eventualele noi condiÅ£ii care survin în habitat. Reproducerea diferenÅ£ială implică o mai bună integrare cu mediul ecologic, o utilizare mai eficientă a hranei disponibile, o exploatare eficace a condiÅ£iilor de mediu care nu constituie obiectul concurenÅ£ei sau care sînt mai puÅ£in folosite de alÅ£ii (Simpson 1951 a, 1967). SelecÅ£ia naturală nu implică în mod necesar luptă sau concurenţă, în esenţă, ea reprezintă capacitatea indivizilor de a transmite diferenÅ£iat genele generaÅ£iilor viitoare, însuÅŸire care poartă denumirea de valoare adaptivă sau adaptare darwinistă ÅŸi care depinde de viabilitatea ÅŸi vigoarea indivizilor (Dobzhansky, 1951, 1982). SelecÅ£ia naturală reprezintă, simplu, perpetuarea diferenÅ£ială a genotipurilor, succesul acestora în reproducere (Mayr. 1963, 1970, 1979) sau reproducerea diferenÅ£ială ÅŸi neîntîmplătoare a diferitelor alele ori a diferitelor genotipuri (Lerner, 1958, 1959: Grant, 1963, 1977 a). Ideea acÅ£iunii selecÅ£iei prin reproducerea diferenÅ£ială este susÅ£inută ÅŸi de alÅ£i genetiÅŸti ca Stebbins (1967, 1971 a), Wallace (1968) ÅŸ.a. De altfel, însuÅŸi Darwin a dat termenului de luptă pentru existenţă un conÅ£inut mai larg, specificînd : „Pornesc de la premisa că voi folosi acest termen într-un sens larg ÅŸi metaforic, cuprinzînd dependenÅ£a unei fiinÅ£e de alta si cuprinzînd (ceea ce e mai important) nu numai viaÅ£a individului, dar si reuÅŸita de a lăsa urmaÅŸi". DeÅŸi Darwin nu s-a ocupat îndeaproape de relaÅ£ia dintre selecÅ£ia naturală ÅŸi reproducerea diferenÅ£ială, totuÅŸi, pentru el, selecÅ£ia naturală reprezintă o reproducere diferenÅ£ială sistematică, datorită superiorităţii adaptive a indivizilor din populaÅ£ie (Burian, 1983). Deci, pentru Darwin, succesul în reproducere depinde de posesiunea de către indivizi a unor însuÅŸiri adaptive superioare. Faptul acesta reiese clar atunci cînd vorbeÅŸte de selecÅ£ia sexuală : „în general, masculii cei mai viguroÅŸi, acei care sînt cei mai adaptaÅ£i pentru locurile pe care le ocupă în natură, vor lăsa o progenitură mai numeroasă . Interpretarea modernă a selecÅ£iei naturale include ÅŸi un alt element, si annme că nu numai variaÅ£iile cu valoare adaptivă mare determină schimbarea frecvenÅ£ei genelor în populaÅ£ie, ci si variaÅ£iile uÅŸoare, cu valoare selectivă mică, produc în decursul timpului schimbări importante în frecvenÅ£a genelor, respectiv în constituÅ£ia genetică a populaÅ£iilor. Este greu de acceptat ideea că succesul în reproducere în sine ar putea reprezenta o formă de adaptare, fără a lega această însuÅŸire de celelalte însuÅŸiri adaptive ale indiAddului. Desigur, se întîlnesc cazuri, chiar destul de frecvente, în care unii indivizi slab dotaÅ£i se dovedesc prolifici sau foarte prolifici, dar este imprudent să tragem de aici concluzia că prolificitatea în sine ar constitui o formă de adaptare independentă de celelalte însuÅŸiri adaptive, în felul acesta ajungem la interpretarea pe care a dat-o Simpson (1951 a, 1967) reproducerii diferenÅ£iale ÅŸi în ultimă analiză la interpretarea darwinistă. Fenotipul — unitate a selecÅ£iei După cum am arătat cu alt prilej (Ceapoiu, 1976), ceea ce numim caracter sau însuÅŸire nu reprezintă expresia fenotipică a unei singure gener ci rezultanta acÅ£iunii ÅŸi interacÅ£iunii mai multor gene. Chiar cele mai autentice expresii monogenice nu pot fi considerate ca efecte ale unei singure gene, deoarece nici o genă din organism nu activează complet independent, în activitatea oricărei gene, inclusiv a celor cu o mare capacitate de expresie, intervin alte gene, situate în locusuri diferite, modificînd secvenÅ£a si intensitatea reacÅ£iilor biochimice declanÅŸate de gena în cauză. în unele cazuri, intervenÅ£ia genelor din alte locusuri este atît de energică, încît gena afectată nu mai este în stare să se exteriorizeze feotipie (gene inhibitoare, gene epistatice). în alte cazuri, influenÅ£a altor gene se limitează la amplificarea sau la diminuarea expresivităţii genei implicate (gene intensificatoare, respectiv redncătoare). Nu rare sînt cazurile cînd din colaborarea a două gene nealelice rezultă un caracter nou, diferit de caracterul produs de fiecare genă în parte (gene complementare). Fiecare organism reprezintă un complex de gene în care nici o genă nu este străină de celelalte. De la început trebuie să arătăm că selecÅ£ia naturală nu acÅ£ionează asupra genelor individuale si nici asupra sistemelor de gene, ci asupra indivizilor, asupra fenotipurilor din cadrul populaÅ£iei, care diferă între ele în ceea ce priveÅŸte constituÅ£ia genetică. Orice organism reprezintă un ansamblu de Å£esuturi, organe ÅŸi funcÅ£ii, o unitate structurală ÅŸi funcÅ£ională în care funcÅ£iile sînt coordonate armonios. O schimbare a unui caracter poate favoriza întregul organism sau poate avantaja unele funcÅ£ii ÅŸi dezavantaja alte funcÅ£ii, în acest din urmă caz selecÅ£ia va promova variaÅ£iile care avantajează organismul în ansamblu, în ciuda faptului că unele funcÅ£ii, probabil mai puÅ£in importante, sînt dezavantajate, în felul acesta^ se realizează un fel de compromis care asigură supravieÅ£uirea individului (Grant, 1985). SelecÅ£ia naturală, operînd continuu ÅŸi pretutindeni asupra fenotipului, este intim legată de toate fazele vieÅ£ii indivizilor, de la naÅŸtere ÅŸi pînă la moarte, de toate fazele de dezvoltare a populaÅ£iei şî speciei (Simpson, 1951 a). SelecÅ£ia naturală, care ghidează schimbările evolutive, acÅ£ionează în primul rînd asupra fenotipurilor ÅŸi numai în mod secundar asupra genotipurilor. în consecinţă, orice factor care modifică sau limitează expresia fenotipică influenÅ£ează inevitabil evoluÅ£ia (Wad-dington, 1965). Pe baza unor argumente bine documentate, Lewontin (1970, 1974) arată că unitatea selecÅ£iei este genomul. Å¢inînd seama că genomul reprezintă totalitatea genelor din organism, se poate trage concluzia că unitatea selecÅ£iei este individul. Ideea că fenotipul reprezintă unitatea asupra căreia acÅ£ionează selecÅ£ia este ferm susÅ£inută de Mayr (1963,1970). într-o lucrare publicată în 1979 Mayr (1979) arată că : „selecÅ£ia nu se ocupă cu genele ÅŸi nici măcar cu genotipurile, ci numai cu indivizii, adică cu fenotipurile. Singurul lucru care contează în evoluÅ£ie este valoarea selectivă a indivizilor". După Mayr (1983), Å£inta selecÅ£iei este fenotipul individual în totalitate. Supraestimarea rolului genelor individuale derivă din teoria geneticii populaÅ£iilor potrivit căreia evoluÅ£ia reprezintă o schimbare în frecvenÅ£a genelor din populaÅ£ie, fapt care a dus la ideea greÅŸită că selecÅ£ia genelor individuale constituie teza de bază a neodarwinismului modern, ceea ce nu corespunde realităţii (Mayr, 1984). Faptul că unitatea selecÅ£iei este fenotipul implică ÅŸi unele dificultăţi. Prima rezidă în aceea că selecÅ£ia nu poate, în acelaÅŸi timp ÅŸi în aceeaÅŸi măsură, să îmbunătăţească toate componentele fenotipului. A doua constă în faptul că fiecare genotip reprezintă un compromis între diferitele presiuni ale selecÅ£iei dintre care unele pot acÅ£iona antagonist. O îmbunătăţire, prin acÅ£iunea selecÅ£iei, a unei componente a genotipului poate adesea să dăuneze altor componente ale genotipului respectiv. Aceasta se petrece îndeosebi atunci cind o populaÅ£ie emigrează într-un nou areal ecologic unde, datorită acÅ£iunii noilor factori selectivi, se formează noi adaptări, în timp ce vechile adaptări constituie o povară. Orice progres în evoluÅ£ie are preÅ£ul său. SelecÅ£ia naturală este aceea care decide care preÅ£ este mai avantajos. Fenotipul reprezintă o constelaÅ£ie de însuÅŸiri cu valoare selectivă diferită, din care selecÅ£ia promovează variaÅ£iile cele mai avantajoase pentru diferitele funcÅ£ii, realizîndu-se în cele din urmă un compromis între variaÅ£iile favorabile ÅŸi cele puÅ£in favorabile sau nefavorabile, acestea din urmă urmînd a fi eliminate în cursul filogeniei. Pe bună dreptate afirmă Mayr (1984) că „produsul selecÅ£iei este un compromis", aÅŸa cum am afirmat mai înainte. Cu toată importanÅ£a care se acordă fenotipului în evoluÅ£ie, mai sînt genetiÅŸti care susÅ£in că unitatea selecÅ£iei este gena. Astfel, Williams (1966) arată că activitatea centrală a selecÅ£iei naturale este axată pe efectele selective medii ale fiecărei gene în parte. Este curios faptul că el consideră genă orice element care segregă, inclusiv inversiunile sau transloca-Å£iile cromosomale. Dawkins (1976) afirmă că organismele superioare sînt purtătoare ale „genelor egoiste" care hotărăsc totul. In ultimul timp au început să înmugurească unele idei noi cu privire la unitatea de bază a selecÅ£iei. Unii cercetători ca E. îf. Brandon, E. C. Lewontin, E. G. Eichardson, E. Sober ÅŸ.a. au lansat, într-o serie de lucrări publicate în anul 1982, o concepÅ£ie mai flexibilă cu privire la unităţile selecÅ£iei, afirmînd că selecÅ£ia ar putea acÅ£iona nu numai asupra individului, ci si asupra unor unităţi superioare individului, ca de exemplu specia. Ideea că specia constituie unitatea asupra căreia acÅ£ionează selecÅ£ia a fost susÅ£inută cu tărie de Stanley (1975, 1979). Această idee a fost combătută de Maynard Smith (1981), Grant (1982), Buria-n (1983) ÅŸ.a. Acceptarea concepÅ£iei că selecÅ£ia naturală poate acÅ£iona la diferite niveluri ierarhice (de la genă pînă la specie inclusiv) ar complica mult teoria evoluÅ£iei. Eămînem la teza statornicită în prezent în biologia evoluÅ£ionistă, conform Răreia unitatea de bază a selecÅ£iei naturale este individul (fenotipul). Personificînd selecÅ£ia naturală, putem spune că pentru orientarea evoluÅ£iei în direcÅ£ie creatoare cel mai comod, mai rapid ÅŸi mai eficient mijloc de acÅ£iune a selecÅ£iei este cel asupra indivizilor care se deosebesc prin nenumărate însuÅŸiri generate de recombinare, mutaÅ£ie ÅŸi imigraÅ£ie, acÅ£iune finalizată prin promovarea indivizilor celor mai bine adaptaÅ£i la condiÅ£iile unui anumit areal adaptiv. Nu vedem cum ar putea acÅ£iona selecÅ£ia naturală direct asupra speciei, transformînd-o prin salt în altă specie, chiar în cazul speciilor monotipice si, cu atît mai puÅ£in, în cazul speciilor politipice, decît operînd succesiv tot asupra indivizilor, ÅŸi bine înÅ£eles în coacÅ£iune cu izolarea geografică sau reproductivă. Problema selecÅ£iei la nivel de specie sau, după cum se exprimă Stanley (1975, 1979), selecÅ£ia speciei va fi discutată ulterior. Termenul de valoare adaptivă (selectivă) a genei, pe care l:am folosit în lucrare ÅŸi care se mai foloseÅŸte ÅŸi în prezent în literatura de specialitate, nu trebuie interpretat în sensul că gena este unitatea de acÅ£iune a selecÅ£iei, ci în înÅ£elesul că expresia fenotipică a acesteia, deci fenotipul (individul) este obiectul selecÅ£iei. Desigur, în procesele de mutaÅ£ie, migra-Å£ie ÅŸi recombinare unităţile operabile sînt genele, dar selecÅ£ia nu operează cu gene, ci cu variaÅ£iile produse de acestea, deci cu fenotipurile. O problemă legată de expresia fenotipică a genelor este exprimarea genelor obÅ£inute prin tehnologia ADN recombinant în alte organisme îndepărtate filogenetic. Dacă activitatea unei gene este atît de strîns legată de ansamblul de gene din genom, dacă interacÅ£iunile nealelice ÅŸi cele cu genotipul rezidual sînt atît de pronunÅ£ate, aÅŸa cum s-a arătat mai înainte, cum se face că o genă izolată dintj-un organism donator eucariot cu ajutorul enzimelor de restricÅ£ie sau obÅ£inută prin sinteză enzimatică ori chimică se exprimă într-un organism procariot sau eucariot ? Cum se explică faptul că genele pentru somatostatină, somatotrofină, insulina umană, hemaglutinină, limfotoxină, interferoni umani, auriculină, oval-bumină ÅŸ.a. se exprimă în bacterii, că genele nif codificatoare ale sistemului nitrogenazic, care se găsesc în corpul bacteriilor din nodozităţile radiculare ale plantelor leguminoase, sudate de plasmida Ti ÅŸi transferate în plantele neleguminoase. se exprimă în acestea determinînd fixarea biologică a azotului molecular? Prin sudarea genelor normale ale omului de un fragment de ADÃŽST al virusului tumoral SV40 ÅŸi introducerea acestora în corpul unui om atins de maladii genetice, determinate de gene deleterii, tehnologia ADîJ" recombinant este pe cale de a preveni sau combate unele boli ereditare ale omului. Pînă în prezent genele respective s-au exprimat cu succes în ÅŸoareci ÅŸi ÅŸobolani. La maimuÅ£e s-au întîmpinat unele dificultăţi, dar cu siguranţă că nu peste mult timp se va reuÅŸi transferul lor în corpul uman. Dacă donarea moleculară a genelor de eucariote ÅŸi exprimarea lor în procariote nu întîmpină dificultăţi, probabil datorită faptului că sistemul genetic al procariotelor, fiind mai simplu, nu posedă o serioasă capacitate de tamponare, donarea lor în plantele si animalele superioare este mult mai dificilă, Å£inînd seama de coeziunea puternică a genotipului acestora. Åži cu toate acestea donarea este pe cale de realizare. Cele arătate mai înainte scot în relief principalele însuÅŸiri ale genoi, ca : unitatea, integritatea, stabilitatea ÅŸi capacitatea ridicată de expresie, însuÅŸiri care imprimă genei un caracter de pronunÅ£ată individualitate. Amelioratorii de plante ÅŸi rase de animale cunosc bine acestea atunci cînd prin hibridare si selecÅ£ie se străduiesc să obÅ£ină noi creaÅ£ii. Genele rămîn stabile sute ÅŸi mii de generaÅ£ii, fapt confirmat de constanÅ£a speciilor d© plante ÅŸi animale. Probabil că acest fapt a îndemnat pe unii evoluÅ£ioniÅŸti să considere gena unitatea selecÅ£iei. Dar oricît de pronunÅ£ată ar fi „personalitatea" unei gene, nu aceasta interesează selecÅ£ia, ci caracterul sau caracterele determinate de aceasta. Moduri de selecÅ£ie SelecÅ£ia, individuală SelecÅ£ia stabilizatoare In orice populaÅ£ie naturală apar în urma mutaÅ£iei, imigraÅ£iei, recombinării ÅŸi segregării genelor noi variaÅ£ii ereditare, a căror valoare adaptivă este variabilă. SelecÅ£ia naturală elimină variaÅ£iile periferice, marginale, neadaptive, cu capacitate limitată de reproducere sau incapabile de supravieÅ£uire sau, altfel exprimat, variaÅ£iile care se abat de la tipul normal, de la fenotipul mediu al populaÅ£iei. Această acÅ£iune de eliminare a varia-4iilor disonante, a fenoieviantelor, si de conservare din generaÅ£ie in generaÅ£ie a fenotipurilor cu capacitate certa de adaptare din cadrul populaÅ£iilor care vieÅ£uiesc în condiÅ£ii constante de mediu poartă denumirea de selecÅ£ie stabilizatoare (fig. 5.1). Problema selecÅ£iei stabilizatoare a. fost abordată ÅŸi fundamentată în mod independent de trei cunoscuÅ£i biologi: Sehmalhausen (1949), care a introdus în biologie termenul de selecÅ£ie stabilizatoare, Simpson (1953), care a denumit acest tip de selecÅ£ie selecÅ£ie centripetă, deoarece ea tinde să elimine fenotipurile marginale ÅŸi să concentreze populaÅ£ia în jurul unei F, o medii optime, si Waddington (1957), care a demonstrat că selecÅ£ia stabilizatoare operează prin două procese : unul negativ, de eliminare a tuturor indivizilor care se abat de la tipul optim, denumit de el selecÅ£ie normalizatoare, ÅŸi altul pozitiv, de selecÅ£ie a tuturor mecanismelor feed-back pozitiv, care determină concentrarea populaÅ£iei către tipul optim ÅŸi menÅ£inerea acestui tip în ciuda intervenÅ£iei genelor străine ÅŸi a fluctuaÅ£iei mediului extern, proces pe care 1-a denumit selecÅ£ie canalizatoare; cele două procese — pozitiv si negativ — se integrează, după Waddington, într-un proces tinie, deoarece selecÅ£ia canalizatoare nu poate acÅ£iona fără intervenÅ£ia selecÅ£iei normalizatoare. Se pare că selecÅ£ia stabilizatoare este foarte durabilă în mediile constante, de pildă în cele cavernicole ÅŸi acvatice. AÅŸa se explică de ce în astfel de medii unele specii se menÅ£in neschimbate zeci ÅŸi sute de milioane de ani. Unele specii relicte de nautil (Nautilus) au evoluat foarte puÅ£in faţă de strămoÅŸii lor, care au trăit în mississippian, acum 320 de milioane de ani. PeÅŸtele coelocant Latimeria, care vieÅ£uieÅŸte în Oceanul Indian în preajma insulelor Comore, nu a evoluat deloc în ultimele 200 de milioane de ani. Unele specii de rechini au rămas perfect stabile în ultimele 100 de milioane de ani. Chiar în medii terestre, schimbătoare, unele animale nu au suferit transformări faţă de strămoÅŸii lor îndepărtaÅ£i. Astfel, tuatara (Sphenoden punctatus), reptilă care trăieÅŸte în insulele Cook Strait (jSToua Zeelandă), este supravieÅ£uitoarea reptilelor din ordinul Bhynchocephalia, care au apărut la începutul triasicului acum 240 de milioane de ani. Speciile de oposum (Didelpliis ), deÅŸi trăiesc în condiÅ£ii de mediu diferite (păduri umede, savane, zone subaride, periferiile oraÅŸelor), nu au suferit nici o schimbare faţă de formele lor ancestrale, care au trăit acum 70 de milioane de ani. Pot fi citate numeroase exemple de forme ancestrale (primitive) vii, cunoscute sub denumirea de specii pancronice, care adesea, în ciuda fluctuaÅ£iilor factorilor externi, continuă să se menÅ£ină nealterate ÅŸi astăzi. Stabilitatea unor medii de viaţă poate explica absenÅ£a evoluÅ£iei speciilor pancronice. Dar putem fi oare siguri că astfel de medii au rămas constante sau relativ constante sute de milioane de ani ? Este greu de presupus că apa mărilor ÅŸi oceanelor nu a suferit schimbări în ceea ce priveÅŸte temperatura, salinitatea ÅŸi în general compoziÅ£ia chimică, într-o perioadă atît de lungă de timp. Este mai mult ca sigur că astfel de schimbări s-au produs, dovadă că toaie vieÅ£uitoarele din apele respective au evoluat, fapt ilustrat de numărul mare de fosile descoperite. Ipoteza că specializarea pentru un anumit mod de viaţă poate stopa evoluÅ£ia ar putea fi luată în considerare în unele cazuri, ca de exemplu cel al ascidei (Amphioxus), al cărei faringe este adaptat pentru filtrarea apei bogate în plancton, al mamiferului arhaic Orycteropus, care se hrăneÅŸte exclusiv cu termite avînd dentiÅ£ia ÅŸi limba constituite în acest scop, sau al tarsierilor, adaptaÅ£i la viaÅ£a arboricolă nocturnă ÅŸi la consumul de insecte (Grasse, 1977). Ipoteza nu se confirmă însă în alte numeroase cazuri de specii, care, deÅŸi specializate la o anumită nişă ecologică, nu sînt pancronice. De asemenea, nu se adevereÅŸte în cazul formelor nespecializate care au rămas neschimbate lungi perioade de timp. Am citat doar cîteva exemple de forme pancronice. Numărul acestora este însă foarte mare, începînd cu protozoarele ÅŸi sfîrÅŸind cu mamiferele. Pancronismul unor specii este adesea citat ca un exemplu de stopare a evoluÅ£iei. Desigur, o astfel de idee nu poate fi concepută, deoarece vine în contradicÅ£ie cu legile fundamentale ale transformării materiei vii. în realitate este vorba de o încetinire a evoluÅ£iei. Unele specii sau grupuri de specii evoluează foarte rapid ajungînd la un apogeu, după care fie că se transformă, fie că se sting. Altele, dimpotrivă, se transformă foarte lent, menÅ£inîndu-se adesea zeci ÅŸi chiar sute de milioane de ani. Protozoarele moderne se aseamănă foarte mult cu cele din mediile acvatice paleozoice, totuÅŸi diversitatea lor actuală dovedeÅŸte că ele s-au transformat necontenit, dar foarte lent. în toate cazurile de evoluÅ£ie a speciilor, indiferent de durata acesteia, selecÅ£ia stabilizatoare acÅ£ionează în permanenţă menÅ£intnd fenoti-pul caracteristic speciei. Presiunea ei, msă, este diferită: puternică în cazul speciilor pancronice ÅŸi mai slabă în cazul celorlalte specii, împărtăşind ideile lui Waddington (1957), putem spune că în condiÅ£ii de mediu constante sau puÅ£in fluctuante acÅ£ionează selecÅ£ia normalizatoare, iar în condiÅ£ii de mediu variabile, adesea accentuat variabile, operează selecÅ£ia Banalizatoare. EvoluÅ£ia lentă sau foarte lentă a unor specii se explică prin acÅ£iunea selecÅ£iei canalizatoare asupra speciilor înzestrate cu liomeostazie genetică sau asupra acelora ale căror însuÅŸiri sînt canalizate. SelecÅ£ia stabilizatoare este modul cel mai comun de acÅ£iune a selecÅ£iei în natură. Ea menÅ£ine stabilitatea, ordinea ÅŸi echilibrul în lumea vie. 5.3.4.1.2, SelecÅ£ia progresivă SelecÅ£ia care acÅ£ionează asupra indivizilor unei populaÅ£ii în condiÅ£iile unei schimbări progresive a mediului ambiant este cunoscută sub denumirea de selecÅ£ie progresivă (Schmalhausen, 1949), selecÅ£ie liniară (Simpson, 1953), selecÅ£ie direcÅ£ională, sau selecÅ£ie dinamică, în timp ce în cazul selecÅ£iei stabilizatoare sînt eliminate în mod egal, generaÅ£ii după generaÅ£ii, fenotipurile periferice de la ambele extremităţi ale curbei normale, menÅ£inîndu-se tipul optim (fig. 5.1), în cazul selecÅ£iei progresive, dimpotrivă, sînt înlăturate variaÅ£iile marginale de la o singură extremitate a curbei, respectiv minusvariantele. FireÅŸte, eliminarea continuă a minusvariantelor (a indivizilor mai puÅ£in adaptaÅ£i la mediu) ÅŸi promovarea sistematică a plusvariantelor (a indivizilor rezistenÅ£i la asperităţile mediului) au drept consecinţă deplasarea progresivă a mediei populaÅ£iei în direcÅ£ia adaptării la noile condiÅ£ii SelecÅ£ia progresivă are loc atunci cînd a selecÅ£iei progresive. PărÅ£ile o populaÅ£ie imigrează in alt habitat cu condiÅ£ii haÅŸurate reprezintă feno- deosebite faţă de cele din habitatul de baÅŸtină tipurile eliminate (după Grant, sau atunci cînd factorii ecologici din habitatul nativ se schimba progresiv. Un frumos exemplu de selecÅ£ie progresivă îl reprezintă melanismul industrial întîlnit la fluturele Biston betularia. ApariÅ£ia unor forme de insecte rezistente la insecticide, a unor rase de ciuperci rezistente la fungicide sau a unor tipuri de buruieni rezistente la erbicide constituie cu excepÅ£ia genezei probabile a unor mutante, exemple de acÅ£iune a selecÅ£iei progresive. ApariÅ£ia unor tulpini rezistente la antibiotice în cazul bacteriilor care produc boli periculoase la om constituie alt exemplu de acÅ£iune a selecÅ£iei progresive. Melanismul industrial, precum si apariÅ£ia formelor biologice rezistente la tratamente constituie exemple de schimbare involuntară ÅŸi nedeliberată a cursului evoluÅ£iei, într-o perioadă scurtă de timp, de către om. în medii modificate de om, îndeosebi în cele poluate, selecÅ£ia direcÅ£ională acÅ£ionează mult mai energic producînd alterări în constituÅ£ia genetică a populaÅ£iilor ÅŸi chiar a speciilor, sesizabile de ochiul observatorului. AcÅ£iunea ei se dovedeÅŸte deosebit de energică asupra populaÅ£iilor care manifestă tendinÅ£e de polimorfism. In natură majoritatea transformărilor evolutive produse de selecÅ£ia progresivă se petrec lent sau foarte lent, în perioade lungi sau foarte lungi de timp, deoarece ÅŸi modificările factorilor ecologici se produc încet. SelecÅ£ia progresivă este cea care orientează transformările organismelor în direcÅ£ia adaptării ÅŸi implicit determină complexarea organizării lor structurale ÅŸi funcÅ£ionale. SelecÅ£ia progresivă a jucat un rol capital în transformarea speciilor de plante ÅŸi animale în trecutul geologic. Aplicată cu pricepere ÅŸi iscusinţă de către om asupra populaÅ£iilor naturale ÅŸi artificiale de plante agricole, selecÅ£ia progresivă a contribuit în mod spectaculos, în secolul nostru, la sporirea continuă a producÅ£iei de seminÅ£e si fructe, la majorarea conÅ£inutului în proteine, ulei, zahăr, amidon, vitamine, principii active, fibre textile, la îmbunătăţirea rezistenÅ£ei la atacul de boli, la atacul de insecte, la secetă, temperaturi scăzute ÅŸ.a. Utilizată cu pasiune ÅŸi perseverenţă la animalele domestice, selecÅ£ia progresivă a contribuit la sporirea marcantă a producÅ£iei de carne, lapte, lînă, ouă. SelecÅ£ia progresivă modelează natura vie, imprimîndu-i diversitate, armonie ÅŸi frumuseÅ£e, iar selecÅ£ia stabilizatoare caută să menÅ£ină aceste calităţi timp cit mai îndelungat. SelecÅ£ia disruptivă In natură se pot ivi situaÅ£ii în care într-o nişă ecologică a unei populaÅ£ii oarecare pot apărea unele neomogenităţi ale factorilor ecologici, care, dacă persistă ÅŸi se adîncesc, pot da naÅŸtere la subniÅŸe ecologice. FireÅŸte că în acest caz se formează noi presiuni ale selecÅ£iei. PopulaÅ£ia se poate adapta la neomogenităţile ecologice prin modificări fenotipice, prin homeostazie genetică, prin alegerea habitatului (la animale) ÅŸi prin modificarea constituÅ£iei genetice. Fenomenul de exercitare a mai multor presiuni ale selecÅ£iei asupra unei populaÅ£ii care vieÅ£uieÅŸte într-un areal cu condiÅ£ii ecologice eterogene, de favorizare a mai multor fenotipuri optime ÅŸi de eliminare a fenotipurilor intermediare, cu valoare selectivă scăzută, a fost denumit selecÅ£ie disruptivă. în cazul selecÅ£iei disruptive, este necesar ca forÅ£ele selective care acÅ£ionează asupra populaÅ£iei să fie atît de mari, încît să modifice structura genetică a indivizilor din fiecare subnişă ecologică si implicit să producă scindarea populaÅ£iei în mai multe grupe diferenÅ£iate din punct de vedere genetic, fiecare din acestea fiind adaptată la o subnişă ecologică specifică. In locul vechii populaÅ£ii cu distribuÅ£ie unimodală se formează o populaÅ£ie nouă cu distribuÅ£ie bimodală, în care fiecare valoare modală reprezintă «n f enotip optim, în cele din urmă, populaÅ£ia se va desface în două grupe separate, fiecare din ele avîrid o constituÅ£ie genetică proprie ÅŸi vieÅ£uind îri subnise ecologice diferite. Simpson (1969) a numit acest tip de selecÅ£ie selecÅ£ie centrifugă, deoarece selecÅ£ia naturală, eliminînd indivizii cai e constituie fenotipul standard, ce formează media populaÅ£iei, modifică distribuÅ£ia normală a populaÅ£iei, astfel încît aceasta ia forma unui inel sau cerc cu suprafaÅ£a întinsă. Foima nu rămîne stabilă, ci este supusă acÅ£iunii unor forÅ£e centripete, care fragmentează inelul respectiv în mai multe grupe, asupra cărora acÅ£ionează selecÅ£ia liniară, în ui mă căreia grupele în cauză se transformă în noi populaÅ£ii, adaptate la subnise ecologice diferite. în natuiă modurile de acÅ£iune a selecÅ£iei disruptive descrise mai înainte se întîlnesc rar, deoarece intervin si alÅ£i factori, adesea imprevizibili. SelecÅ£ia balansată : Ê @ˆ @ˆ @ˆ @ˆ @ˆ „- ^„- @ˆ @ˆ 猀ᡈഄSe ÅŸtie că formele heterozigote (Aa) sînt superioare formelor homo-zigote (AA, aa) în ceea ce priveÅŸte rezistenÅ£a la adversităţile ecologice,, rezistenÅ£a la atacul paraziÅ£ilor vegetali ÅŸi animali, viabilitatea, vigoaiea, aptitudinile competitive ÅŸ.a. Superioritatea se manifestă atît în cazul hibrizilor pentru o pereche de alele, cît ÅŸi în cazul hibrizilor pentiu un bloc de gene (inversiuni, duplicaÅ£ii, translocaÅ£ii). Datoiită superiorităţii adaptive a heterozigoÅ£ilor Aa, selecÅ£ia na-tuială va menÅ£ine în populaÅ£ie ambele alele, A ÅŸi a, astfel încît acestea, nu vor dispărea, în afaiă de cazul în care selecÅ£ia devine inopeiantă din cauza intervenÅ£iei altor factori, în constelaÅ£ia de gene a populaÅ£iei se stabileÅŸte un echilibru între frecvenÅ£a alelei A si frecvenÅ£a alelei a. Se creează o stare de polimorfism balansat, formele implicate fiind cele heterozigote (Aa), pe de o parte, ÅŸi cele homozigote (AA ÅŸi aa), pe de altă parte. Acest tip deselecÅ£ie în favoarea heterozigoÅ£ilor a fost denumit selecÅ£ie balansată, deoa-fece se hienÅ£ine un echilibru între formele heterozigote ÅŸi cele homozigote (heterozigoÅ£ii dau naÅŸtere formelor heterozigote ÅŸi homozigote în proporÅ£ie egală). PolimoifiMnul balansat, datorat superiorităţii heterozigoÅ£ilor, se întîlneÅŸte la orz, porumb, luminiÅ£a nopÅ£ii (Oencftherâ), gîscariţă (Arabidop-sis thaliana). De asemenea este r^spîndit la diferite specii de muÅŸc uliÅ£a vinului (Drosophila) ÅŸi lăcuste, precum ÅŸi la găini, ÅŸoareci si om (Grant, 1985). SelecÅ£ia sexuală SelecÅ£ia sexuală reprezintă competiÅ£ia dintre indivizii masculi ai unei populaÅ£ii în alegerea ÅŸi posesia femelei, respectiv manifestarea? preferinÅ£ei diferenÅ£iale" a femelelor faţă de masculi. SelecÅ£ia este viguroasă în cadrul sexului mascul ÅŸi slabă în cadrul celui femei. Părerea că ar exista o selecÅ£ie si între sexe este neîntemeiată. SelecÅ£ia sexuală este factorul generator al caracterelor sexuale secundare care joacă rolul de atracÅ£ie între indivizii de sex opus. Ea riu contribuie nici la sporirea capacităţii de adaptare si nici la îmbunătăţirea procesului de coadaptare a celor dona sexe în ceea ce priveÅŸte funcÅ£ia de re-produceie. Prima explicaÅ£ie, foarte sumară, asupra originii caracteielor legate de sex a fost dată de Darwin în opera sa capitală The origin of species .. . (1859). O explicaÅ£ie documentată asupra formării caracterelor sexuale secundare a fost dată de Darwin mai tîrziu, în 1871, în lucrarea sa The descend of mân and selection in relation to sex. în această privinţă Darwin spunea : „Este sigur că printre toate animalele există o luptă între masculi pentru posesia femelei. Acest fapt este atît mai notoriu, încît este de prisos să dau exemple. Pe de altă parte, femelele au ocazia să aleagă unul dintre mai mulÅ£i nrasculi, presupunînd că facultăţile lor mintale sînt suficiente pentru exercitarea unei alegeri, în multe cazuri, condiÅ£ii specifice tind să facă lupta dintre masculi deosebit de violentă. Astfel, masculii păsărilor noastre migratoare ajung în general înaintea femelelor la locul lor de cuibărire, aÅŸa încît mulÅ£i masculi sînt gata să lupte pentru fiecare femelă ... Acei masculi care migrează primii în orice Å£ară sau care primăvara sînt gata primii de reproducere, sau sînt cei mai înfocaÅ£i vor lăsa cel mai mare număr de descendenÅ£i ÅŸi aceÅŸtia vor tinde să moÅŸtenească instincte ÅŸi constituÅ£ii similare . .. Dacă acest rezultat nu ar fi atins, caracterele care dau anumitor masculi un avantaj asupra altora nu s-ar putea perfecÅ£iona ÅŸi spori prin selecÅ£ie sexuală" 6. Acest avantaj al masculilor înzestraÅ£i cu însuÅŸiri deosebite în procesul reproducerii a fost numit de Darwin selecÅ£ie sexuală, în concepÅ£ia sa, selecÅ£ia sexuală este mai (puÅ£in riguroasă decît selecÅ£ia naturală, iar rezultatul ei nu. este moartea concurentului învins, ci limitarea sau lipsa descendenÅ£ilor. Femelele pot alege ÅŸi ele masculii ÅŸi de obicei alegerea lor este îndreptată spre masculii cei mai puternici ÅŸi mai atrăgători» Pe de altă parte, ÅŸi masculii aleg femelele mai viguroase, capabile de procreare. Astfel de cupluri vor da naÅŸtere la descendenÅ£i sănătoÅŸi si vigurosi (Darwin,1967). AtracÅ£ia dintre sexe se bazează pe o serie de caractere fenotipice (culoarea penajului la păsări, prezenÅ£a coarnelor la cerbi, aspectul coamei la leu ÅŸ.a.), biochimice (substanÅ£e stimulatoare caîeromonii la femelele unor fluturi), etologice (curtoazia înainte de împerechere la multe animale), anatomice (însuÅŸiri care favorizează împerecherea). Eezultă că selecÅ£ia sexuală este un proces complex în care sînt implicate numeroase caractere sexuale secundare. în decursul timpului au fost formulate unele critici la adresa teoriei selecÅ£iei sexuale. Astfel s-a afirmat că aptitudinea de alegere a partenerei sau a partenerului pentru împerechere implică existenÅ£a unor însuÅŸiri psihice la animale, lucru greu de admis mai ales în cazul animalelor inferioare (antropomorfism). De asemenea, s-a obiectat că unele caractere sexuale secundare sînt determinate de sistemul hormonal ÅŸi nu de selecÅ£ia sexuală, îf u ÅŸtim dacă Darwin a atribuit sau nu, cu adevărat, unele însuÅŸiri psihice animalelor, dar în prezent putem explica aptitudinea de alegere prin prisma etologiei, ÅŸtiinÅ£a care se ocupă cu studiul comportamentului individual si social al animalelor. Pe de altă parte, Å£inînd seama că animalele au o psihologie proprie (zoopsihologie), care nu trebuie confundată cu eto-logia, putem oare face abstracÅ£ie de aceasta în capacitatea lor de alegere, cel puÅ£in la animalele superioare ? E olul hormonilor în controlul caracterelor sexuale secundare nu poate fi desprins de acÅ£iunea selecÅ£iei sexuale, aÅŸa cum nici un caracter nu este străin de influenÅ£a selecÅ£iei naturale. S-a adus ÅŸi o altă obiecÅ£ie concepÅ£iei lui Darwin privind selecÅ£ia sexuală, ÅŸi anume că supraestimează rolul luptei între masculi ÅŸi importanÅ£a procesului de alegere a acestora de către femele în cazul speciilor poligame. Astăzi dispunem de numeroase exemple care demonstrează că alcătuirea cuplurilor se poate face ÅŸi fără lupta între masculi, aceasta fiind înlocuită prin competiÅ£ia unor caractere viu exprimate, în sfîrsit se susÅ£ine că la unele animale selecÅ£ia sexuală poate fi dezavantajoasă sau chiar dăunătoare pentru specie. Astfel, penajul luxuriant la pasărea paradisului, la fazani ÅŸi la păuni micÅŸorează ÅŸansele acestora de a scăpa de inamici. Coarnele mari ale cerbilor si ale elanilor îngreunează fuga acestora în desiÅŸul pădurilor, unde pot fi atacaÅ£i de lupi si urÅŸi. Dacă aceste caractere sexuale secundare sînt nocive pentru indivizi, aÅŸa cum se afirmă, ar însemna ca speciile respective să fi dispărut de mult, ceea ce nu s-a întîmplat. Probabil că aceste însuÅŸiri, deficitare din punct de vedere adaptiv, dar importante pentru atracÅ£ia-dintre sexe, sînt compensate prin alte caractere care asigură supravieÅ£uirea speciei. IsTu toate caracterele sexuale secundare sînt produsul exclusiv al selecÅ£iei sexuale. Astfel, unele formaÅ£iuni morfologice produse de selecÅ£ia sexuală, care constituie adevărate arme de atac sau de apărare, pot servi în acelaÅŸi timp fie la ocuparea unor noi teritorii, fie la apărarea speciei împotriva diverÅŸilor inamici. OrnamentaÅ£iile masculilor, etalările, cîntece-le, mirosurile servesc, fără îndoială, la atracÅ£ia dintre parteneri, dar totodată constituie semnale de recunoaÅŸtere a speciei, fapt care promovează împerecherea intraspecifică ÅŸi evită hibridarea între specii, salvgardînd specia, în acest din urmă caz selecÅ£ia sexuală cooperează cu selecÅ£ia progresivă, avfnd ca obiectiv instituirea izolării reproductive între unităţile divergente. EficienÅ£a selecÅ£iei sexuale este condiÅ£ionată, după Grant (1985), de următorii factori: existenÅ£a unei concurenÅ£e între masculi pentru cucerirea femelelor; existenÅ£a unor diferenÅ£e genotipice între maseulMn ceea ce pliveÅŸte concurenÅ£a respectivă; posesiunea de către masculi a unei capacităţi de reproduceie superioare celorlalÅ£i masculi. Tiiada acestor factoii este bine conturată la animalele poligame, la cai e masculii cei mai viguroÅŸi ÅŸi mai atrăgători păstrează un harem de femele, de pildă, la găini, fazani, păuni, cerbi, căprioare, capre negre, antilope, elefanÅ£i, foci, lei de mare, babuini, gorile s. a. La acestea caracterele sexuale secundare sînt bine dezvoltate. Există însă ÅŸi animale monogame la care caracterele sexuale secundare sînt bine exteriorizate, de exemplu, leul. La alte animale monogame, ca de exemplu potîrnichea comună, potîfnichea scoÅ£iană, ptarmin-ganul, diferenÅ£ele dintre sexe sînt relativ mici. Rolul selecÅ£iei sexuale în geneza caracterelor sexuale secundare la animalele monogame este mai puÅ£in claia. TotuÅŸi ÅŸi la aceste animale există la masculi tendinÅ£a de etalare în faÅ£a femelei, care cu timpul duce la diferenÅ£ierea mai mult sau mai puÅ£in vizibilă a sexelor si la promovarea cuplurilor ci aptitudini sporite de împerechere. * Dacă dimoifismul sexual secundar este produsul selecÅ£iei sexuale, înseamnă oaie că selecÅ£ia sexuală este absentă la animalele lipsite de caractere sexuale secundare ? într-adevăr, la numeroase animale inferioare, dar chiar ÅŸi la unele animale, superioai e, ca de pildă lupii, cîinii, unele specii monogame de maimuÅ£e, nu întîlnim diferenÅ£e morfologice secundare între sexe. Este însă foarte posibil să existe alte diferenÅ£e care să nu se reflecte în fenotip ÅŸi care să constituie obiectul selecÅ£iei sexuale. Este neîndoielnic că selecÅ£ia sexuală se întîlneÅŸte la toate organismele unisexuate. SelecÅ£ia sexuală se reflectă în diferenÅ£ele dintre gârneÅ£ii masculi si cei femeii, în timp ce spermatoizii se găsesc în număr foarte mare si sînt dotaÅ£i cu o mare mobilitate, ovulele sînt în număr redus ÅŸi sînt imobile. în prpcesul fecundaÅ£iei există o adevărată competiÅ£ie între spermatoizi în dobîndirea întîietăţii la fecundarea ovulului si formarea zigotului. Se afirmă că selecÅ£ia sexuala nu contribuie la sporirea capacităţii de adaptare a speciei. Este această afirmaÅ£ie justă ? Desigur, caracterele sexuale secundare nu sînt caractere adaptive. Dar o dată cu formarea acestora, probabil că se dezvoltă si unele însuÅŸiri de adaptare la mediul abiotic ÅŸi biotic. SelecÅ£ia continuă a masculilor viguroÅŸi si prolifici ÅŸi a femelelor înzestrate contribuie la dezvoltarea dimoifismului sexual, dar concomitent sporeÅŸte ÅŸi capacitatea de adaptare a speciei. Acest fapt nu se datoreÅŸte exclusiv selecÅ£iei sexuale, ci colaborării acesteia- cu selecÅ£ia direcÅ£ională. SelecÅ£ia între populaÅ£ii SelecÅ£ia între populaÅ£ii (selecÅ£ia între demuri) reprezintă dezvoltarea reproducerii diferenÅ£iale întie diferite populaÅ£ii naturale, respectiv dezvoltarea adaptării d iferenÅ£iale întie populaÅ£ii. Acest tip de selecÅ£ie debutează prin apariÅ£ia în cadrul populaÅ£iei a unor mutaÅ£ii favorabile, care sînt captate de selecÅ£ia individuală, în populaÅ£iile panmictice mari noile gene nu se fixează din cauza recombinării cu genele din populaÅ£iile vecine, în populaÅ£iile mici dimpotrivă, datorită acÅ£iunii selecÅ£iei naturale în combinaÅ£ie cu driftul genetic, mutaÅ£iile favorabile se fixea/ă dînd naÅŸtere la sub-populaÅ£ii ferite de imigraÅ£ia de gene străine, în cazul cînd în arealul ocupat de subpopulaÅ£iile respective se produc schimbări ecologice caie favorizează noile subpopulaÅ£ii, dar dezavantajează pe cele vechi, se produce o selecÅ£ie între subpopulaÅ£ii, în urma căreia noile subpopulaÅ£ii cu valoare adaptivă ridicată încep să se extindă ÅŸi să se transforme în populaÅ£ii, în timp ce vechile subpopulaÅ£ii mai slab adaptate se sting (Grant, 1985). Credem că selecÅ£ia între populaÅ£ii poate avea loc mai eficient în cazul populaÅ£iilor polimorfe, în care diferitele forme ocupă subniÅŸe ecologice diferite. Schimbarea condiÅ£iilor de mediu din habitatul general al populaÅ£iei poate favoriza unele forme, dar dezavantaja altele, în urma selecÅ£iei formele mai bine adaptate se transformă în noi populaÅ£ii, în timp ce formele mai puÅ£in înarmate dispar. Frecventă este selecÅ£ia între populaÅ£iile simpatrice, determinată de suprapopulare ÅŸi insuficienÅ£a resurselor alimentare, care debutează prin selecÅ£ia între indivizii din cadrul populaÅ£iei ÅŸi se finalizează prin selecÅ£ia între populaÅ£ii, în urma căreia populaÅ£iile mai slab înarmate sînt înlocuite cu cele mai viguroase. SelecÅ£ia poate avea loc ÅŸi între populaÅ£iile alopatrice, atunci cînd în arealul geografic al acestora survin schimbări evidente în spectrul condiÅ£iilor ecologice. Datorită deosebirilor existente între constelaÅ£iile lor de gene, populaÅ£iile reacÅ£ionează diferit la noul mediu, unele fiind favorizate, altele dimpotrivă, mai puÅ£in favorizate sau chiar, dezavantajate, în acest caz populaÅ£iile mai avantajate se vor raspîndi, cucerind treptat habitatul celor mai slab adaptate care, cu timpul, vor emigra în alte zone sau se vor stinge. Unii cercetători, de exemplu Williams (1975), susÅ£in că selecÅ£ia între populaÅ£ii nu este necesară, deoarece acelaÅŸi lucru îl poate îndeplini selecÅ£ia individuală. Din cele prezentate mai înainte s-a putut vedea că la început operează selecÅ