Referat Citoscheletul Si Unele Miscari Celulare
Mai jos puteti citi fragmente din
Referat Citoscheletul Si Unele Miscari Celulare si de asemenea puteti face
Download Referat Citoscheletul si unele miscari celulareCiteste fragmente din Referat Citoscheletul Si Unele Miscari Celulare
Citoscheletul si unele miscari celulare
Biologia celulei se intrepatrunde cu ecologia. Miscarile din fibrele
musculare sunt implicate esential in relatiile trofice ale organismelor,
in reproducere, in comunicare de informatii, aparare, raspandire, etc.
Spermatozoidul asigura cu flagelul sau fecundatia.
Cilii vibratili determina miscarile la foarte multe protiste, asigura
eliminarea poluantilor din caile respiratorii iar cili speciali produc
mecanoreceptia. Implicarea SNV este de asemenea notabila aici.
Pseudopodele cu citoscheletul lor foarte mobil asigura diapedeza si
endocitozele necesare leucocitelor in apararea antiinfectioasa
Toate felurile de diviziuni cariochinetice implica structuri
microtubulare de tipul fusului de diviziune cu implicatii esentiale in
cresterea si dezvoltarea fiintelor care apartin la toate speciile de
eucariote din ecosistemele cunoscute.
Patrundem in celula eucariota stabatand membrana celulara sau
plasmalema. Citoplasma evidentiaza o retea de filamente subtiri. Aceste
structuri se numesc diferentieri citoplasmatice si strabat tot spatial
citoplasmei aflat in afara organitelor celulare , in spatiul
citoplasmatic din afara organitelor celulare numit citosol, hialoplasma
sau matricea citoplasmatica. In citosol, celula depoziteaza ca intr-un
fel de magazie, rezervele ei de glicogen, lipide si ioni, etc. Citosolul
este un fel de mediu intern al celulei care scalda toate organitele
celulei, putand fi denumit si mediu interior pentru a distinge acest
mediu de mediul intern al organismului pluricelular. In acest mediu
interior al celulei au loc relatii metabolice intre el si organitele
celulare. In citosol se produce un sir de reactii chimice de degradare a
glucozei, numit glicoliza, tot aici glucoza se depune in glicogen prin
glicogenogeneza si tot aici glicogenul e desfacut prin glicogenoliza in
molecule de glucoza. In citosol se metabolizeaza aminoacizii si se
sintetizeaza acizii grasi. In citosol exista ribozomi liberi care
sintetizeaza proteine proprii celulei, nu proteine de export ca in
reticulul endoplasmic rugos tapetat si el cu ribozomi.
Din punct de vedere fizic, citoplasma este o solutie de macromolecule
proteice dizolvate in apa, deci un sistem omogen. Aceste macromolecule
au dimensiuni de 10 la minus 5-10 la minus 7nm(nanometri, 1nm=10 la
minus 9) si de aceea nu trebuie sa mire faptul ca citoplasma manifesta
fenomene comune cu sistemele eterogene coloidale (cum sunt de, de
exemplu, sarurile coloidale de aur): aspectul e opalescent (pentru ca
particulele imprastie in toate partile lumina ce cade asupra lor;
fenomenul Faraday-Tyndall) , in citoplasma observam miscarea browniana;
la sedimentare prin centrifugare obtinem aranjate componentele
citoplasmei in ordinea densitatii lor si de asemenea citoplasma e
schimbatoare, prezentand tranzitii sol-gel. In starea de sol citoplasma
ofera o miscare libera a particulelor in apa si capata o fluiditate
mare. In starea de gel, particulele sunt legate intr-o retea in
ochiurile careia se afla apa si astfel citoplasama capata o vascozitate
mare sau foarte mare.
Exista treceri continue intre starea de sol si cea de gel si invers ceea
ce da acel dinamism interesant al citoplasmei vii. Chiar si
diferentierile citoplasmatice au un caracter foarte dinamic. In toate
celulele eucariote gasim 4 tipuri de diferentieri citoplasmatice:
a)filamentele de miozina;
b)filamente de actina;
c)filamentele intermediare;
d)microtubulii.
Ceea ce este caracteristic pentru toate cele 4 tipuri de diferentieri
este faptul ca ele sunt formate prin polimerizarea unor proteine monomer
aflate in citosol.
Filamentele de miozina se formeaza prin polimerizarea moleculelor de
miozina-macromolecule cu greutatea moleculara de 470 000 daltoni si
alcatuite din 6 lanturi polipeptidice. Aceste filamente au aspectul unui
baston cilindric gros si prevazut cu doua capete acoperite cu noduri si
la mijloc e un fel de coada sau zona goala ce uneste cele doua capete.
Capetele globulare ale filementului de miozina pot interactiona cu
actina si de asemenea au activitate ATP-azica. Polimerizarea miozinelor
se face prin cozile lor-filamentul de miozina are o zona goala sau nuda
aflata la mijloc si doua zone mai groase la extremitati unde proemina
capetele globulare ale miozinelor de jur imprejurul filamentului de
miozina.
In celulele nemusculare filamentele de miozina sunt scurte si formate
din 10-20 de molecule. Pe langa scurtimea lor mai sunt si labile. In
celulele nemusculare miozina e asociata cu actina si are rol in unele
miscari celulare.
In celulele musculare polimerizeaza aproximativ 500 de molecule de
miozina si se formeaza filamente groase cu diametrul de 10-20 nm.
Aceste sunt structuri stabile aranjate ordonat intr-o retea hexagonala
impreuna cu filamentele de actina, cu care tot impreuna realizeaza
contractia musculara.
b)Filamentele de actina. Daca ele se afla in citoplasma celulelor
musculare, atunci ele mai contin si alte proteine asociate impreuna cu
care formeaza filamentele subtiri. In celulele nemusculare, filamentele
de actina poarta denumirea de microfilamente. Actinele sunt proteine cu
greutate moleculara mica( in jur de 40 000 daltoni). Ele se observa in
diferite celule cu structuri asemanatoare fiind in proportie de 5-15 %
din totalul proteinelor celulei. Toate actinele au o propietate
caracteristica prin faptul ca pot exista sub 2 forme: cea de monomer-
actina globulara (G) si actina polimerizata filamentoasa (F) in care
actinele monomer se insira ca margele dintr-o bratara sau colier. ATP
(adenozintrifosfatul) accelereaza polimerizeaza actinele G sau monomer.
Daca ATP se hidrolizeaza in ADP (adenozin-difosfat) si fosfat anorganic
(Pi) se elibereaza energia necesara polimerizarii. Aceasta hidroliza are
loc numai dupa legarea actinei G sau monomer in actina F sau polimer.
Polimerizarea mareste vascozitatea citoplasmei, iar depolimerizarea
produce o scadere a vascozitatii citoplasmei. Deci polimerizarea si
depolimerizarea sunt strans corelate cu trecerile intre starea de gel si
cea de sol a citoplasmei. Mucegaiurile citocalazine care perturba
polimerizarea, iar ciuperca otravitoare mortala 100% numita palaria
sarpelui- Amanita phalloides contine un alcaloid foarte toxic numit
faloidina care tulbura grav polimerizarea actinelor.
Microfilamentele apar mai ales in manunchiuri dispuse la periferia
citoplasmei si in apropierea membranei celulare a celulelor nemusculare.
Microfilamentele de actina intra in structura prelungirilor permanente
ale celulei (cum sunt microvilii celulelor mucoasei intestinale,
stereocilii celulelor receptoare ale epiteliului senzorial al urechii
interne). Celulele vii aflate in culturi de celule au la suprafata lor
prelungiri filifome temporare care de asemenea contin microfilamente de
actina. In toate cazurile aratate microfilamentele au doua roluri: un
rol structural de sustinere a prelungirilor celulare si un rol dinamic
in miscarile ce au la baza mecanismul actina-miozina. Mecanismul
molecular care elaboreaza toate aceste miscari este acelasi. Intre
filamentele paralele de actina si miozina exista punti laterale ce leaga
capetele globulare ale miozinelor cu monomerii de actina din filamentele
de actina. Explicatia contractiei consta in desfacerea puntii cu o
actina si refacerea ei cu actina urmatoare din microfilament. Fiecare
cap de miozina se deplaseaza in lungul filamentului de actina de pe un
monomer pe altul care urmeaza si trage pas cu pas filamentul de actina.
Aceasta deplasare a fost asemanata cu mecanismul “ rotii cu
clichetiâ€Â. Dupa contractie urmeaza relaxarea care se produce prin
desfacerea simultana a tuturor puntilor si revenirea filamentelor in
pozitia initiala. Acest mod de actiune este caracteristic pentru toata
miscarile bazate pe interactiunile actina-miozina; exemplu: contractie
musculara, miscarile din microvili si miscarea de locomotie amiboidala.
Urmariti structura muschiului striat si al fibrei striate cu citoschelet
action-miozinic – plansa I.
Microvilii sunt prelungiri permanente in forma de deget dispuse cu
miile, unul langa altul pe suprafata membranelor celulare de la acele
celule ce indeplinesc rol in absorbtie. Exemplu: celulele intestinale si
celulele din tubul contort proximal renal . Microvilii favorizeaza
absorbtia prin marirea suprafetei de absorbtie a membranei si printr-o
interventie activa ce impinge substantele absorbite spre interiorul
celulei.
Microvilii realizeaza aceasta prin contractia filamentelor de
actina si miozina ce sunt aranjate longitudinal in interiorul lor.si
care, ca niste micropistoane, imping in citoplasma substantele patrunse
prin plasmalema sau membrana celulara.
Miscarea de deplasare amiboidala se observa atat la protozoare -
exemplu amiba de unde si numele, dar si la animalele pluricelulare
(metazoarele) si la om. Importanta medicala a acestei miscari consta in
faptul ca acest mecanism foloseste globulelor albe –leucocitelor-
pentru a se strecura prin peretele foarte subtire al vaselor capilare,
pe care le parasesc si apoi folosind spatiile interstitiale stramte
dintre celule se deplaseaza la locul infectiei spre “a se lupta “ cu
microbii pe care ii inghit la propriu prin fenomenul de endocitoza numit
in acest caz fagocitoza. Alte celule denumite fibroplaste se deplaseaza
pe suprafata ranilor depunand o proteina numita collagen care are rol in
formarea cicatricei si vindecarea ranilor. Celula in deplasarea ei emite
prelungiri care la protozoare sunt niste pseudopode cilindrice sau in
cazul leucocitelor si fibroblastelor sunt pseudopode lamelare latite. In
timpul formarii prelungirii citoplasmatice, citoplasma interna a
acesteia sau endoplasma devine fluida si trece in starea de sol
scurgandu-se in prelungirea care se alungeste. Ajunsa aproape de capatul
prelungirii citoplasma se rastoarna pe fata interna a membranei celulare
sau plasmalemei si se gelifica prin contractia actomiozinei. Prelungirea
fiind fixata pe suport celula este trasa pe directia prelungirii. Prin
treceri successive ale citoplasmei in stare de sol (endoplasma) si apoi
de gel (ectoplasma), se produce miscarea. Aceasta miscare citoplasmatica
a fost asemuita cu deplasarea “senilei unui tractorâ€Â.
c)Filamentele intermediare au un diametru cu grosimea de 10 nm, deci au
o valoare intermediara intre valorile diametrelor celor celor doua
tipuri. Aceste filamente ale citoscheletului se afla mai ales in
profunzimea citoplasmei cu toate ca se observa si la periferia celulei,
de exemplu in desmozonii sau in prelungirile neuronului la axonul
acestuia.
Aceste filamente sunt mai stabile ca cele de actina sau decat
microtubulii. Odata ce s-au asamblat ele nu se destrama prin
depolimerizare. Proteinele ce compun filamentele intermediare nu sunt
globulare ci filiforme, iar polimerizarea se face printr-un fel de
alaturare si impletire ca intr-o franghie ce le dau o rezistenta
sporita. Acelasi filament are mai multe tipuri diferite de proteine.
Aceste proteine difera dupa tipul celulei si dupa specie. Se observa 5
tipuri de filamente intermediare:
filamentul de cheratina sau tonofilamentele care sunt caracteristice
celulelor epiteliale unde fac o retea neregulata ancorata in desmozomi
ce asigura rezistenta la rupere a pielei si la alti factori mecanici. Pe
masura imbatranirii filamentele de cheratina se acumuleaza in celulele
epiteliale si se leaga prin punti disulfhidrice ce rezista si dupa
moarte dand durabilitate stratului cornos al pielei, parului si
unghiilor;
filamentele din neuroni (neurofilamentele) cu rol de sustinere a
axonilor ce ating lungimea de 1 m la unii neuroni (neuronal are un
singur axon si de obicei mai multe dendrite;
filamentele gliale sunt alcatuite din vimentina si dintr-o proteina
gliala fibrilara acida observata in astrocite;
filamentele de desmina din muschii scheletici
striati si din muschii netezi (exceptand pe cei netezi din peretii
vaselor de sange). Probabil ca la fel ca si neurofilamentele au rol de
structural de sustinere a miofibrilelor vecine care au actina si miozina
discutata. Filamentele intermediare nu indeplinesc functii bine
clarificate, dar identificarea tipului de filamente intermediare
folosind anticorpi cu afinitate speciala pentru proteinele ce le compun
este de importanta practica pentru depistarea cancerului deoarece se
stabileste tipul de celula din care provine o tumora. Cancerele
celulelor epiteliale au filamente de cheratina, cancerele muschilor
numite si sarcoame au filamente de vimentina, roadomiosarcoamele sau
cancerele muschilor striate au filamente de desmina, glioamele –
cancere ale celulelor gliale din tesutul nervos au filamente gliale,
neuroblastoamele au neurofilamente. Chiar si cand apar metastaze se
pastreaza si in acestea tipul de filament intermediar caracteristic
celulei de origine a cancerului.
Microtubulii sunt cilindrii cu diametrul de 25 nm formati prin aranjarea
in cerc a 13 protofilamente sau protofibrile cu diametrul de 5 nm.
Aceste protofibrile se formeaza prin polimerizarea unor proteine numite
tubuline. Ca si la actine polimerizarea se accelereaza in prezenta unor
nucleotide dar aici intervine GTP (guanozintrifosfatul) in loc de ATP
(adenozintrifosfatul). La temperatura de 37 grade Celsius polimerizarea
are loc spontan iar la 0 grade Celsius are loc procesul invers de
depolimerizare. Pe langa temperatura, polimerizarea aceasta e
influentata de prezenta unor proteine speciale specifice si a ionilor de
Ca 2+ si Mg 2+ .In concentratie mica, Ca 2+ produce polimerizarea iar
daca se mareste concentratia 1 mM (milimol) se produce depolimerizarea
microtubulilor. Blocarea polimerizarii se face cu substante ca
vinblastina si vincristina, folosite in tratamentul cancerului pentru ca
distrug microtubulii fusului de diviziune si omoara celulele canceroase
care au proprietatea de a se divide rapid. Microtubulii se pot gasi
liberi in citoplasma sau formeaza ansambluri de microtubule la cili,
flageli in centrul celular si aparatul mitotic (fusul de diviziune si
asterul) vezi plansa II.
Microtubulii au doua roluri importante; primul lor rol este structural
deoarece ei determina forma celulei si a prelungirilor celulelor (axoni
si dendrite la neuroni, cili si flageli), ei determina orientarea si
distributia filamentelor intermediare si a filamentelor de actina.
Asadar ei sunt un fel de “organizatori ai citoscheletuluiâ€Â.
Microtubulii ofera o orientare a dispunerii mitocondriilor ce sunt
asezate in spirala in spatial cilindric al flagelului de la
spermatozoid. Al doilea rol al microtubulilor este cel dinamic, deoarece
microtubulii sunt implicati in miscarile celulare ce au la baza
mecanismul microtubul-dineina. Acest mecanism microtubul-dineina
contribuie la miscarile cililor, miscarea flagelului, deplasarea
ordonata a cromozomilor in timpul diviziunilor celulare.
Cilii si flagelii sunt prelungiri permanente ale suprafetei celulare
ce prezinta asemanari si deosebiri. Celulele mucoasei respiratorii de la
om au numerosi cili dispusi ca un lan de grau iar la spermatozoidul
omului si la numeroase specii animale exista un singur flagel
Singura celula flagelata la om este spermatozoidul.
Miscarea cililor (dispusi adesea foarte ordonat in siruri
longitudinale, de exemplu la parameci) este facuta la toti cilii
dintr-un sir deodata in doi timpi: bataia active, urmata de revenirea
lenta la pozitia initiala, urmand apoi miscarea in doi timpi a sirului
de cili urmator – asa numita miscare metacrona. Flagelul executa o
miscare “in melc†sau helicoidala prin care se imping si inoata
inainte celulele flagellate in mediul apos. Miscarea cililor de pe
suprafata celulelor se face deci ordonat formand “unde sau valuri
battue de vantâ€Â.Astfel, materiale ca mucusul din mediul extern
inferior al cailor respiratorii este impins din plaman spre faringe
ducand odata cu el praful, microbii si alte particule materiale.
Patrunse prin respiratie. Cilii celulelor mucoasei trompei uterine
imping tot in acelasi mod oul spre uter.
Cilul are trei parti: o parte libera care este in afara de corpul
celular si in jos mai are doua parti aflate in citoplasma: corpul bazal
si radacinile. In partea libera cilul contine un complex de microtubuli
numit axonema acoperit circular cu o pelicula subtire de citoplasma
peste care se afla membrana celulara sau plasmalema. Axonema are acelasi
plan de organizare in toate celulele organismelor eucariote (protiste,
ciuperci, plante, animale, om) dovedind unitatea lumii vii. Axonema are
9 dublete de microtubuli asezate in jurul a 2 microtubuli izolati,
formand asa zisa structura “9+2â€Â. Fiecare dublet are un microtubul
complet cu 13 protofilamente si de acesta sta alipit un microtubule
incomplete ce are doar 10 – 11 protofilamente. Pe microtubulul complet
se afla din loc in loc in lungul sau, brate ca niste clesti, alcatuiti
din proteina denumita dineina. Flagelul are o structura asemanatoare,
microtubulara, de tip “9+2â€Â,la axonema dar are in jurul axonemei,
20-24 mitocondrii dispusi helicoidal. Mitocondriile furnizeaza energia
mai multa necesara miscarii flagelului scindana ATP
(adenozintrifosfatul) care are acumulata energia. Scindarea ATP se face
cu enzima numita ATP-aza. Mecanismul molecular microtubul – dineina
este acelasi la cili si flageli. “Ghearele†de dineina de pe un
dublet de microtubul pot stabili punti pe dubletul vecin de microtubuli.
Dubletele de microtubuli aluneca unul fata de altul indoind axonema si
in acest timp se desfac puntile dineina microtubul de la un nivel
superior sau inferior si se refac la alt nivel inferior sau respective
superior. Oamenii la care lipseste dineina sunt bolnavi de sindromul
cililor imobili (boala genetica descrisa de curand) si in care apar
infectii respiratorii repetate pentru ca nu se pot curati caile
respiratorii iar la barbati se produce sterilitatea pentru ca
spermatozoizii devin imobili. Corpii bazali ai cililor si flagelilor au
o structura identica cu centriolii ce intra in componenta centrului
celular sau centrozomului. Corpii bazali au 9 triplete de microtubuli
aranjate circular ca un fel de cilindru, gol la mijloc care poarta
structura microtubulara “9+0â€Â. Corpii bazali coordoneaza miscarile
cailor si flagelilor precum si polimerizarea tubulinei din axoneme.
Centrul celular sau centrozomul contine 2 centrioli cu o asezare
perpendiculara unul fata de altul, sunt inconjurati de un nor sau halou
de citoplasma numit material pericentriolar.
In interfaza sau perioada dintre diviziunile celulare,
centrozomul se afla in apropierea nucleului si de la el pleaca in toate
directiile microtubule liberi in toata citoplasma. Se crede ca acest
material pericentriolar ar regla polimerizarea microtubulilor
citoplasmei. Inaintea inceperii diviziunii celulare centriolii sunt
dublati si exista deci doua perechi de centrioli. Cele doua perechi de
centrioli se separa in timpul diviziunii celeulare si se dispun la cei
doi poli ai celulei, fiecare pereche de centrioli fiind afundata intr-un
centrozom. Centrozomii au fibre radiare ce fac asa numitul aster, iar
intre cei doi centrozomi fibrele microtubulare fac fusul de diviziune.
Asterii si fusul de diviziune formeaza aparatul mitotic al celulei.
Fibrele fusului fac deplasarea ordonata a cromozomilr spre polii celulei
in timpul diviziunii celulare. Toata citoplasma unei celule vii
strabatuta in toate directiile de filamente proteice intretaiate ce
inlesnesc forma celulei si miscarile celulei vii. Acesta este deci
citoscheletul format din: microfilamente, filamente intermediare si
microtubuli. Citoscheletul celulei are rol structural si de miscare a
celulei eucariote. El este foarte, foarte dynamic deoarece se compune si
se destrama dupa cum sunt nevoile de viata si adaptare ale celulei.
Microfilamentele si microtubulii se polimerizeaza si se depolimerizeaza
facand intre cele doua procese contrare un fel de echilibru permanent.
Intre microtubuli si microfilamente pe de o parte si monomerii de actine
si tubuline din citosol este alt echilibru permanent. Nucleotidele
ciclice (CAMP) =adenozinmonofosfatciclic favorizeaza polimerizarea
actinelor si tubulinelor, alti factori sunt specifici pentru
microtubuli, pentru microfilamente, iar altii regleaza echilibrul
polimerizare – depolimerizare al ambelor diferentieri structurale.
Hematia sau globula rosie din sange are forma de disc biconcav din cauza
proteinei numita spectrina care formeaza cu actina o retea dispusa sub
membrane celulara. Chiar daca plasmalema sau membrane celulara e
distrusa, “scheletul†de spectrina – actina al hematiei ii mentine
forma.
Citoscheletul interactioneaza cu organitele celulare
mentinandu-le in anumite pozitii sau inlesnind deplasarile lor, uneori
foarte rapide. Mitocondriile, lizozomii sar intr-o directie si apoi
revin la loc sau se aseaza in alte parti ale celulei. Celula eucariota
spre deosebire de celula procariota are o miscare a componentelor
citoplasmei, in jurul nucleului, pe care nu-l pot destrama din cauza
membranei nucleare duble. Este o miscare numita cicloza, prevazuta cu
curenti citoplasmatici deosebiti de miscarea dezordonata browniana a
moleculelor dizolvate intr-o solutie. Un curent citoplasmatic este
transportul axoplamic din lungul axonului, de la corpul neuronului spre
sinapsa. Se deplaseaza astfel organite celulare, vezicule sinaptice,
proteine si hormoni neurosecretati ce sunt transportati prin citosol
(citoplasma). Exista un microscop electronic cu voltaj suprainalt (in
care electronii sunt accelerate de 10 ori mai mult ca la microscopul
electronic “obisnuitâ€Â) si cu care savantul Keith Porter a descoperit
in citoplasma o retea foarte fina de filamente ce mentin organitele si
microtubulii in anumite pozitii si care au fost numite microtrabecule.
Acestea apara celula de variatiile continutului de apa, de deplasarea
granulelor de pigmenti, iar unele enzime s-ar agata de microtrabecule.
PAGE
PAGE 10
ì¥Â`